Siirry sisältöön

Mallinnus

Mallit ovat yksinkertaistettuja kuvauksia todellisesta maailmasta. Mallit kuvaavat elinympäristöjen toimintaa ja täydentävät yksittäisiä havaintoja. Vertaamalla mallin tuloksia havaintoihin saadaan tietoa mallin luotettavuudesta.

Hämähäkinseitti kahden kasvin välissä.

Tällä sivulla:

Mallinnus antaa tietoa luonnon tilan muutoksista ja tukee suojelusuunnittelua

Erilaiset luonnon tilaa ja monimuotoisuutta kuvaavat mallit tuottavat tietoa lajien ja elinympäristöjen suojelun ja hoidon suunnitteluun sekä päätöksenteon tueksi. Mallit kuvaavat elinympäristöjen toimintaa ja täydentävät yksittäisiä havaintoja. Ne myös kertovat lajipopulaatioiden, luontotyyppien ja luonnon tilan vaihteluista ajassa ja paikassa.

Mallien avulla voidaan seurata ja ennakoida maankäytön, ilmastonmuutoksen ja muiden ihmisen aiheuttamien ympäristömuutosten vaikutuksia monimuotoisuuteen ja ekosysteemien toimintaan. Tietoa mallien toimivuudesta ja luotettavuudesta saadaan vertaamalla mallien antamia tuloksia havaintoihin. Mallien epävarmuutta voidaan vähentää keräämällä lisää maastoaineistoja ja kehittämällä niiden avulla mallia paremmaksi.

Mihin malleja käytetään?

Mallien avulla voidaan tuottaa niin perustietoa kuin soveltavaa tietoa ekosysteemien ja lajiyhteisöjen toiminnasta, rakenteesta ja niiden sisäisistä syy-ja-seuraus ketjuista, sekä lajiyksilöiden ja -populaatioiden kehittymistä, leviämistä ja säilymistä ohjaavista ympäristötekijöistä. Ihmisen toiminnalla on usein merkittävä vaikutus luonnon monimuotoisuuteen. Tätä vaikutusta voidaan hahmottaa mallien avulla; mallien ennusteita voidaankin käyttää apuna yhteiskunnallisessa suunnittelussa ja päätöksenteossa.

Maankäytön luontovaikutusten alueelliset arviot ja suojelutoimien kohdentaminen lajistoltaan ja luontotyypeiltään merkittäville tai haittavaikutuksille herkille luontoalueille perustuu saatavilla olevaan tietoon. Koska kaikkia alueita ei voida kartoittaa eikä kaikkia elinympäristöjen ominaispiirteitä mitata, käytetään tukena malleja. Mallit auttavat paikkaamaan luonto- ja ekosysteemitiedon aukkoja, tunnistamaan erilaisten tekijöiden välisiä kytköksiä ja arvioimaan tulevien muutosten suuntaa ja voimakkuutta. Ne pohjautuvat olemassa olevaan tietoon, ymmärrykseen ja mittauksiin tarkasteltavasta aiheesta.

Malleilla voidaan tutkia esimerkiksi ekosysteemien, lajiyhteisöjen ja ilmaston välisiä kytköksiä ja niihin liittyviä prosesseja. Niiden avulla voidaan ennustaa erilaisten luontopiirteiden tulevia muutoksia, esimerkiksi sitä, miten muuttuva ympäristö ja nyt tehtävät maankäytön päätökset vaikuttavat luonnon monimuotoisuuteen. Mallit tarjoavat yhden lisäkeinon ekosysteemien ja lajipopulaatioiden seurantaan.

Latvustoa alhaalta päin kuvattuna
Koneoppimismallit pystyvät tuottamaan varsin yksityiskohtaisia ennusteita esimerkiksi suurikokoisten avainpuulajien yksilöiden esiintymisestä. Kuva: Riku Lumiaro / Syke

Mallinnusmenetelmien laaja kirjo

Lajien, luontotyyppien ja muiden monimuotoisuuden piirteiden mallinnuksessa käytettyjä lähestymistapoja ja tekniikoita on laaja joukko. Mallinnusmenetelmät voidaan luokitella eri tavoin; yksi luokittelu on jakaa ne tilastollisiin ja prosessipohjaisiin malleihin. Mallien laajasta kirjosta kertoo sekin, että tuoreimmissa vertailututkimuksissa (Nordberg ym. 2019) on ollut mukana pelkästään tilastollisia tai koneoppimiseen perustuvia lajien esiintymisalueiden mallinnusmenetelmiä yli 30 kappaletta.

Tilastolliset mallit ja koneoppimismallit

Tilastollisten mallien ekologisia ja suojelubiologisia käyttötarkoituksia on kymmenittäin. Mallit auttavat esimerkiksi ymmärtämään sitä, miten arvokkaiden luontopiirteiden esiintyminen riippuu ympäristötekijöistä ja miten erilaiset maankäyttötavat ja muut ihmisen luontoa muokkaavat toimenpiteet vaikuttavat niihin. Tämän tyyppisten mallien kokoaminen perustuu tietoihin siitä, missä kyseistä luontopiirrettä esiintyy ja missä ei, sekä näiltä paikoilta mitattujen (tai muuten arvioitavissa olevien) ympäristömuuttujien tietoihin.

Tilastolliset mallit ovat ’staattisia’, muuttujien välisiä korrelaatiosuhteita kuvaavia matemaattisia yhtälöitä. Ne kertovat siitä, miten jonkun ilmiön tai muuttujan esiintyminen tai määrän vaihtelu on sidoksissa muiden bioottisten tai abioottisten tekijöiden vaihteluun.

Ympäristömuuttujat toimivat malleissa vastemuuttujan, kuten esimerkiksi harvinaisten lajien tai muun luontopiirteen esiintymisen tai runsauden vaihtelua selittävinä tekijöinä. Selittävinä ympäristötekijöinä voidaan käyttää monenlaisia muuttujia kuten suurilmastoa tai paikallista ilmastoa kuvaavia muuttujia, esiintymispaikan kasvillisuuden rakenne-, peittävyys- ja laatupiirteitä, maaperän kosteus- ja ravinteisuusominaisuuksia tai ympäröivän maiseman maankäyttöä (mm. Ilmonen ym. 2009; Pecchi ym. 2019; Saarimaa ym. 2019; Virkkala ym. 2022).

On huomattava, että tilastolliset, regressioanalyyseihin perustuvat mallit kertovat vastemuuttujan ja selittävien tekijöiden välisistä korrelaatioista, eivätkä ne välttämättä ilmennä syy-seuraus-tyyppisiä kausaliteettisuhteita (Jarnevich ym. 2015). Tämä varovaisuus on olennaista muidenkin mallien kuin regressiomallien kohdalla. Malleja tulee arvioida huolellisesti etenkin ekologisesti huonosti tunnettujen lajien tutkimuksessa ja myös silloin kun käytettävissä olevat ympäristömuuttujat ovat mitattu suurpiirteisesti tai ne kytkeytyvät lajeille keskeisiin ekologisiin muuttujiin vain epäsuorasti tai välillisesti (ns. ’distal’ tai ’surrogate predictors’; Hof ym. 2012; Mod ym. 2016; Gardner ym. 2019).

Usein aikaisempi tutkimus tai yleinen ymmärrys lajien ja luontotyyppien ekologisista perusteista antaa riittävän pohjan luontopiirteiden tilastolliselle mallinnukselle. Ekologisesti tärkeisiin ympäristömuuttujiin perustuvilla malleilla voidaan siten ennustaa suojelullisesti merkittävien luontopiirteiden esiintymiselle suotuisia paikkoja huonosti tunnetuilla alueilla sekä myös sitä, miten ilmaston ja maankäytön muutokset vaikuttavat niiden esiintymiseen.

Yksi merkittävä tilastollisten mallien ja niiden tuottamien aineistojen käyttötarkoitus on Suomessa ollut metsä- ja suoluonnon suojelun kannalta arvokkaiden kohteiden esiintymäpaikkojen ennustaminen (esim. Parviainen ym. 2008; Saarimaa ym. 2019; Björklund ym. 2020; Forsius ym. 2021; Virkkala ym. 2022; Kujala ym. 2023). Tilastollisia monimuotoisuusmalleja voidaan käyttää myös siihen, että niiden avulla kohdennetaan maastokartoituksia kaikkein lupaavimmille uusille paikoille (Roden ym. 2017; Rosner-Katz ym. 2020).

Ekologisessa tutkimuksessa käytettyjä malleja

Lineaariset regressiomallit

Perinteisimpiä ekologisessa tutkimuksessa käytettyjä malleja ovat lineaariset regressiomallit (Zuur ym. 2007). Niiden avulla voidaan arvioida esimerkiksi sitä, muuttuuko esimerkiksi jonkun lajin tai lajien yksilötiheys eri ilmastomuuttujien tai ympäristömuuttujien vaikutuksesta, joko lineaarisesti kasvavasti tai vähenevästi, vai onko muutos vähäinen eikä tilastollisesti merkittävä. Lajien esiintymisestä on usein käytettävissä vain havaittu/ei-havaittu tason tietoja. Tämänlaisten aineistojen mallinnuksessa yksi perinteinen menetelmä on logistinen regressio.

Yleisluonteiset mallinnusmenetelmät (GLM ja GAM)

Viime vuosikymmeninä lajien esiintymisen ja runsauden vaihtelun mallinnuksessa tietyt joustavat, yleisluonteiset mallinnusmenetelmät ovat saaneet vahvan aseman; näitä ovat niin sanotut yleistetyt lineaariset mallit (’Generalized linear models’; GLM; McCullagh 2019) ja yleistetyt additiiviset mallit (’Generalized additive models’; GAM; Hastie & Tibshirani 1990). Sekä GLM että GAM ovat laajoja mallialgoritmien yhdistelmiä, joiden avulla voidaan mallintaa erityyppisiä ja erilaisiin tilastollisiin jakaumiin perustuvia vastemuuttujia. Näiden menetelmien avulla käyttäjä voi myös joustavasti vaihtaa selittävien ympäristötekijöiden vaikutuksen oletettua muotoa mallinnettavaan vastemuuttujaan eli niin sanottua responssisuhdetta. Lineaarisen suhteen sijaan voidaankin käyttää eri tavoin ei-lineaarisia, kaareutuvia tai jopa polveilevia responssioletuksia; GLM:ssa tämä tapahtuu muuttujien polynomitermien ja GAM malleissa niin sanottujen smooth-funktioiden avulla (Guisan ym. 2002; Clark & Wells 2023).

Koneoppimismallit

Niin sanotut koneoppimismallit (’machine learning models’; Crisci ym. 2012) ovat myös hyvin joustavia menetelmiä vastemuuttujan ja selittävien ympäristötekijöiden välisen suhteen oletusten osalta. Nämä mallit toimivat iteroivasti, jolloin mallin tarkkuutta pyritään koko ajan parantamaan. Mallinnusaineiston luokitteluun perustuvissa koneoppimismalleissa vastemuuttujan vaihtelua selittäviä, yhä pienipiirteisemmäksi haarautuvia luokittelupuita voidaan tehdä useita satoja erilaisia. Näiden luokittelupuiden tarkkuuden perusteella koneoppimisohjelmat parantavat mallin rakennetta toistuvan prosessin myötä kunnes paras mahdollinen luokittelu- tai ennustetarkkuus on saavutettu.

Monimuotoisuusaineistojen mallinnuksessa usein käytettyjä koneoppimismenetelmiä ovat muun muassa

  • Random Forest (Cutler ym. 2007; Heikkinen ym. 2010)
  • Boosted regression trees (BRT; Elith ym. 2008)

Parhaimmillaan nämä ohjelmat pystyvät tuottamaan varsin yksityiskohtaisia ja toimivia ennusteita lajeille suotuisien paikkojen tai jonkun monimuotoisuudelle keskeisen resurssin, kuten esimerkiksi tärkeiden elinympäristöjen, lahopuun, suurikokoisten avainpuulajien yksilöiden tai olosuhteiltaan erityisten pienilmastojen, esiintymisestä.

Lajien dynaamiset populaatiomallit ja prosessipohjaiset ekosysteemimallit

Lajien dynaamiset populaatiomallit

Lajitason prosessimallit ovat tyypillisesti erilaisia lajipopulaatioiden prosesseja kuten demografisia muutoksia, yksilöiden elinkelpoisuuden vaihtelua ja leviämistä kuvaavia malleja. Askeltavasti etenevien dynaamisten lajimallien avulla voidaan arvioida erilaisten ympäristötekijöiden sekä myös lajiominaisuuksien (’species life-history traits’) vaikutusta lajipopulaatioiden demografisiin prosesseihin ja lajien leviämiseen (Bocedi ym. 2014; Heikkinen ym. 2014, 2015).

Dynaamisia lajimalleja voidaan soveltaa sekä keinotekoisiin, simuloituihin aineistoihin että tutkimusalueelta kerättyihin maastoaineistoihin. Jälkimmäisessä tapauksessa dynaamisten mallien tuottamat simulaatioennusteet kertovat siitä

  • miten hyvin lajiyksilöt pystyvät siirtymään uusille paikoille tutkimusalueen sisällä
  • minkälaisissa olosuhteissa uusia pysyviä paikallisia populaatioita voi syntyä
  • miten hyvin nykyiset esiintymät säilyvät muuttuvissa olosuhteissa
  • miten vuosien väliset olosuhteiden vaihtelut vaikuttavat populaatioiden elinkelpoisuuteen

Huolellisesti parametrisoidut dynaamiset lajimallit auttavat myös arvioimaan sitä, miten erityyppiset lajit menestyvät viimeaikaisten ja tulevaisuuden ennustettujen ilmaston ja maankäytön muutoksien alla sekä myös sitä, miten elinympäristöjen hoitotoimet voivat tukea alueellisten populaatioiden säilymistä.

Prosessipohjaiset ekosysteemimallit

Prosessipohjaisilla ekosysteemimalleilla voidaan kuvata esimerkiksi ympäristötekijöiden ja ihmisen toiminnan vaikutuksia tutkittavaan ekosysteemiin. Prosessipohjaiset ekosysteemimallit kuvaavat tarkasteltavan systeemin rakennetta, sen osien välisiä syyseuraussuhteita ja systeemin muutoksia ajassa matemaattisina funktioina.

Prosessipohjaisilla ekosysteemimalleilla voidaan tuottaa tietoa muuttujista, joista on vain vähän suoria mittauksia, mutta joihin vaikuttavat tekijät tunnetaan riittävän hyvin, tai kun halutaan tehdä ennusteita. Esimerkiksi metsien lahopuun määrästä on vaikeaa saada riittävän kattavia mittaustietoja. Puuston kasvua ja kuolleisuutta kuvaavalla prosessimallilla voidaan kuitenkin arvioida lahopuun kertymistä perustuen yksityiskohtaiseen ja kattavaan tietoon metsien rakennepiirteistä. Elävän ja kuolleen puuston rakennepiirteiden mallinnettuja arvioita voidaan hyödyntää myös esimerkiksi lintupopulaatioiden mallinnuksessa.

Prosessipohjaisella, metsien kasvua ja hiilitasetta kuvaavalla PREBAS-mallilla tutkittiin hakkuumäärien vaikutusta metsien hiilinielujen ja -varastojen kehitykseen FEO-, IBC-Carbon ja SysteemiHiili –hankkeiden yhteistyönä.

Helsingin yliopistossa kehitetty PREBAS-malli on suunniteltu kuvaamaan ja ennustamaan metsän hiilen kiertoa ja puuston kasvua erityisesti Suomessa mutta myös yleisemmin boreaalisessa metsässä. PREBAS-mallilla pystytään arvioimaan metsän kasvillisuuden ja maaperän hiilivaraston muutosta:

  • kasvua
  • fotosynteesiä
  • hengitystä
  • hiilen varastoitumista ja häviämistä

Metsikön sijaintiin ja kasvillisuuden kehitykseen perustuva laskenta antaa karttapohjaisen arvion metsän hiilinielusta ja hiilivarastosta. PREBAS-malli soveltuu ilmastonmuutoksen ja metsänhoitotoimien vaikutusten arviointiin laajoilla alueilla, kuten maakunnan tai koko maan tasolla. Mallin lähtötietona on metsänmittaustieto ja niin sanottuina ajavina muuttujina käytetään säätietoja.

Mallinnuksen epävarmuus

Koska sekä GLM ja GAM mallit että koneoppimismenetelmät voivat tuottaa varsin mutkikkaita, mahdollisesti yliparametrisoituja biodiversiteettimalleja, niiden käyttö vaatii varovaisuutta. Ensiksi, jos mallinnuksessa käytettävissä oleva aineisto sisältää laadultaan epävarmoja osia tai muuttujia, voivat tuottaa epävarmoja ennusteita. Toiseksi, yliparametrisoidut tai epävarmoja responssisuhteita sisältävät mallit toimivat usein tarkasti mallin kalibrointialueen ’ekologisen tilan’ puitteissa, mutta sen reunoilla ja etenkin ulkopuolella mallin tuottamien ennusteiden luotettavuus voi alentua (Heikkinen ym. 2012; Yates ym. 2018).

Ennustettaessa lajeille suotuisia paikkoja kartoittamattomilla alueilla (Virkkala ym. 2022) sekä erilaisissa maankäytön tilanteissa (Luoto ym. 2007; Seedre ym. 2018) ja muuttuvassa ilmastossa (Virkkala ym. 2008, 2014; Eskildsen ym. 2013) on mallien käytössä muitakin potentiaalisia epävarmuuksia. Näitä ovat muun muassa

Keinoja epävarmuuksien hallintaan

Malleihin liittyvien epävarmuuksien hallintaan on käytettävissä useita keinoja, kuten esimerkiksi seuraavat kolme:

  1. mallien vastemuuttujan ja selittävien tekijöiden ekologisen loogisuuden huolellinen arviointi
  2. malliennusteiden ristiintestaaminen (’crossvalidation’) siten, että ennusteiden tarkkuus arvioidaan aineistolla, jota ei ole käytetty mallin kalibroinnissa
  3. tekemällä mallinnus usealla erilaisella menetelmällä ja/tai erilaisilla muuttujien yhdistelmillä ja sitten yhdistämällä mallien ennusteet (niin sanottu ’ensemble model; Marmion ym. 2009; Hällfors ym. 2016). Näin saadaan esiin ne alueet, joille usean mallin ennusteet ovat yhteneväisiä ja siten keskimääräistä luotettavampia.

Lajien esiintymisalueiden tilastollisissa malleissa on tärkeää huomioida se, sisältääkö lajitieto kirjaukset sekä lajien läsnäolosta että siitä, että sitä ei ole havaittu, vai koostuuko se pelkästään ’positiivisista’ havainnoista (niin sanotut ‘presence/absence models’ vs. ‘presence-only models’; Elith ym. 2020). Luonnontieteellisten museoiden keräämät havaintoaineistot ja kansalaishavaintoihin perustuvat aineistot sisältävät usein pelkästään positiivisia lajihavaintoja. Tämän tyyppisten aineistojen mallinnuksessa usein käytetty menetelmä on Maxent, joka on kehitetty nimenomaan huomioimaan ’presence-only’ aineistojen erityispiirteet (Merow ym. 2013). Muiden mallinnusmenetelmien soveltamisessa esiintymistietojen vajaavaisuutta voidaan ottaa huomioon erilaisilla keinoilla, kuten esimerkiksi generoimalla mallinnusaineistoon huolellisen harkinnan mukaisesti keinotekoisia laji-ei-havaittu tietoja (’pseudoabsences’; Barbet-Massin ym. 2012).

Harvinaisten lajien esiintymien mallinnus sisältää usein erityisiä haasteita. Niiden mallinnuksessa lajien käsittely yhtenä mallinnettava yhteisönä voi toimia merkittävänä apuna. Tämän tyyppiset mallit tunnetaan nimellä lajiyhteisömallit (‘joint species distribution models’), joissa menetelmä yhdistää eri lajit toisistaan riippuviksi mallinnuksen vastemuuttujiksi.

Maaperänäytteiden ottoa maastossa
Mallien kehittämiseen ja niiden epävarmuuksien vähentämiseen tavitaan maastohavaintoja. Kuva: Riku Lumiaro / Syke

Malli on yksinkertaistettu kuvaus todellisuudesta

Mallit ovat yksinkertaistettuja kuvauksia todellisesta maailmasta. Vertaamalla mallin tuloksia havaintoihin saadaan tietoa mallin luotettavuudesta. Mallien epävarmuutta voidaan vähentää mittausaineistojen ja mallikehityksen avulla.

Epävarmuus on osa luonnontieteellistä mittaamista ja mallinnusta, mikä pitää huomioida mallien tulosten tulkitsemisessa ja mallinnukseen perustuvassa päätöksenteossa. Epävarmuudella tarkoitetaan etenkin sitä, että tutkittavan muuttujan suuruutta ei tunneta tarkasti vaan ainoastaan jollakin vaihteluvälillä tai todennäköisyydellä, mutta myös sitä, että tutkittavaan ilmiöön liittyviä prosesseja ja muuttujia ei ole riittävän hyvin tunnistettu.

Jos mallien epävarmuutta ei tiedosteta, voidaan tehdä vääriä oletuksia mallinnukseen perustuvien päätösten seurauksista. Kun mallien epävarmuudet otetaan huolellisesti huomioon, luodaan pohja tunnistaa ne toimenpiteet, jotka johtavat todennäköisimmin esimerkiksi suojelusuunnittelulle ja luonnonhoidolle asetettuihin tavoitteisiin.

Ekosysteemien toimintaa tarkastelevien mallien syöttötietojen tai alkutilan epävarmuutta voidaan arvioida mittausten avulla. Koska mittaustietoa on useimmiten saatavilla vain osasta paikkoja ja joinakin hetkinä, täytyy mittaustietoa yleistää tiedon alueellisen ja ajallisen kattavuuden parantamiseksi. Mittauksia voidaan myös käyttää mallien kalibroimiseen ja niiden rakenteellisen epävarmuuden määrittämiseen.

Epävarmuus voi kuitenkin johtua asioista, joita ei tunneta tai pystytä mittaamaan, kuten tulevaisuuden kehityskulut. Tällaisissa tapauksissa voimme käyttää skenaarioanalyysejä, joiden avulla voimme hahmottaa ja vertailla eri oletuksista riippuvia vaihtoehtoisia kehityskulkuja. Simuloimalla metsien kehitystä useita kertoja peräkkäin satunnaisesti vaihtelevilla lähtötiedoilla voimme myös tunnistaa ratkaisuja, jotka johtavat aina samanlaiseen lopputulokseen riippumatta mallin ja sen lähtötietojen epävarmuudesta. Esimerkiksi voimme tunnistaa alueita, joiden luontoarvot säilyvät todennäköisimmin myös tulevaisuudessa riippumatta mallinnuksen epävarmuudesta.

Epävarmuuksien sisällyttäminen tutkimustuloksiin kertoo tutkimuksen laadusta ja käyttökelpoisuudesta päätöksenteon tukena. Lisäksi se auttaa ymmärtämään tutkimukseen liittyviä rajoitteita. Malliarvioihin liittyvää epävarmuutta ei aina pystytä vähentämään. Silloin on tärkeää pohtia, kuinka suuren ja millaisen riskin olemme valmiita ottamaan. Tällöin varovaisuusperiaatteen soveltaminen ja vähiten riskialttiin vaihtoehdon valitseminen voi olla järkevintä.

Lähteet

Barbet-Massin, M., Jiguet, F., Albert, C.H., Thuiller, W., 2012. Selecting pseudo-absences for species distribution models: how, where and how many? Methods in Ecology and Evolution 3, 327-338.

Bocedi, G., Palmer, S.C.F., Pe’er, G., Heikkinen, R.K., Matsinos, Y.G., Watts, K., Travis, J.M.J., 2014. RangeShifter: a platform for modelling spatial eco-evolutionary dynamics and species’ responses to environmental changes. Methods in Ecology and Evolution 5, 388-396.

Bryn, A., Bekkby, T., Rinde, E., Gundersen, H., Halvorsen, R., 2021. Reliability in Distribution Modeling—A Synthesis and Step-by-Step Guidelines for Improved Practice. Frontiers in Ecology and Evolution 9.

Clark, N.J., Wells, K., 2023. Dynamic generalised additive models (DGAMs) for forecasting discrete ecological time series. Methods in Ecology and Evolution 14, 771-784.

Crisci, C., Ghattas, B., Perera, G., 2012. A review of supervised machine learning algorithms and their applications to ecological data. Ecological Modelling 240, 113-122.

Cutler, D.R., Edwards Jr., T.C., Beard, K.H., Cutler, A., Hess, K.T., Gibson, J., Lawler, J.J., 2007. Random forests for classification in ecology. Ecology 88, 2783-2792.

Elith, J., Leathwick, J.R., Hastie, T., 2008. A working guide to boosted regression trees. Journal of Animal Ecology 77, 802-813.

Elith, J., Graham, C., Valavi, R., Abegg, M., Bruce, C., Ferrier, S., Ford, A., Guisan, A., Hijmans, R.J., Huettmann, F., Lohmann, L., Loiselle, B., Moritz, C., Overton, J., Peterson, A.T., Phillips, S., Richardson, K., Williams, S., Wiser, S.K., Wohlgemuth, T., Zimmermann, N.E., 2020. Presence-only and Presence-absence Data for Comparing Species Distribution Modeling Methods. Biodiversity Informatics 15, 69-80.

Eskildsen, A., le Roux, P.C., Heikkinen, R.K., Høye, T.T., Kissling, W.D., Pöyry, J., Wisz, M.S., Luoto, M., 2013. Testing species distribution models across space and time: high latitude butterflies and recent warming. Global Ecology and Biogeography 22, 1293-1303.

Gardner, A.S., Maclean, I.M.D., Gaston, K.J., 2019. Climatic predictors of species distributions neglect biophysiologically meaningful variables. Diversity and Distributions 25, 1318-1333.

Guisan, A., Edwards, T.C.J., Hastie, T., 2002. Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene. Ecological Modelling 157, 89-100.

Hastie, T., Tibshirani, R., 1990. Generalized additive models. Chapman and Hall, London. 335 pp.

Heikkinen, R.K., Luoto, M., Leikola, N., Pöyry, J., Settele, J., Kudrna, O., Marmion, M., Fronzek, S., Thuiller, W., 2010. Assessing the vulnerability of European butterflies to climate change using multiple criteria. Biodiversity and Conservation 19, 695-723.

Heikkinen, R.K., Marmion, M., Luoto, M., 2012. Does the interpolation accuracy of species distribution models come at the expense of transferability? Ecography 35, 276-288.

Heikkinen, R.K., Bocedi, G., Kuussaari, M., Heliölä, J., Leikola, N., Pöyry, J., Travis, J.M.J., 2014. Impacts of Land Cover Data Selection and Trait Parameterisation on Dynamic Modelling of Species’ Range Expansion. Plos One 9, e108436.

Heikkinen, R.K., Pöyry, J., Virkkala, R., Bocedi, G., Kuussaari, M., Schweiger, O., Settele, J., Travis, J.M.J., 2015. Modelling potential success of conservation translocations of a specialist grassland butterfly. Biological Conservation 192, 200-206.

Hof, A.R., Jansson, R., Nilsson, C., 2012. The usefulness of elevation as a predictor variable in species distribution modelling. Ecological Modelling 246, 86-90.

Ilmonen, J., Paasivirta, L., Virtanen, R., Muotka, T., 2009. Regional and local drivers of macroinvertebrate assemblages in boreal springs. Journal of Biogeography 36, 822-834.

Jarnevich, C.S., Stohlgren, T.J., Kumar, S., Morisette, J.T., Holcombe, T.R., 2015. Caveats for correlative species distribution modeling. Ecological Informatics 29, 6-15.

Luoto, M., Virkkala, R., Heikkinen, R.K., 2007. The role of land cover in bioclimatic models depends on spatial resolution. Global Ecology and Biogeography 16, 34-42.

Marmion, M., Parviainen, M., Luoto, M., Heikkinen, R.K., Thuiller, W., 2009. Evaluation of consensus methods in predictive species distribution modelling. Diversity and Distributions 15, 59-69.

McCullagh, P., 2019. Generalized linear models. Routledge, New York. 532 pp.

Merow, C., Smith, M.J., Silander Jr, J.A., 2013. A practical guide to MaxEnt for modeling species’ distributions: what it does, and why inputs and settings matter. Ecography 36, 1058-1069.

Mod, H.K., Scherrer, D., Luoto, M., Guisan, A., 2016. What we use is not what we know: environmental predictors in plant distribution models. Journal of Vegetation Science 27, 1308-1322.

Norberg, A., Abrego, N., Blanchet, F.G., Adler, F.R., Anderson, B.J., Anttila, J., Araújo, M.B., Dallas, T., Dunson, D., Elith, J., Foster, S.D., Fox, R., Franklin, J., Godsoe, W., Guisan, A., O’Hara, B., Hill, N.A., Holt, R.D., Hui, F.K.C., Husby, M., Kålås, J.A., Lehikoinen, A., Luoto, M., Mod, H.K., Newell, G., Renner, I., Roslin, T., Soininen, J., Thuiller, W., Vanhatalo, J., Warton, D., White, M., Zimmermann, N.E., Gravel, D., Ovaskainen, O., 2019. A comprehensive evaluation of predictive performance of 33 species distribution models at species and community levels. Ecological Monographs 89, e01370.

Pecchi, M., Marchi, M., Burton, V., Giannetti, F., Moriondo, M., Bernetti, I., Bindi, M., Chirici, G., 2019. Species distribution modelling to support forest management. A literature review. Ecological Modelling 411, 108817.

Rhoden CM, Peterman WE, Taylor CA. 2017. Maxent-directed field surveys identify new populations of narrowly endemic habitat specialists. PeerJ 5:e3632. https://doi.org/10.7717/peerj.3632(siirryt toiseen palveluun).

Rosner-Katz, H., McCune, J.L., Bennett, J.R., 2020. Using stacked SDMs with accuracy and rarity weighting to optimize surveys for rare plant species. Biodiversity and Conservation 29, 3209-3225.

Saarimaa, M., Aapala, K., Tuominen, S., Karhu, J., Parkkari, M., Tolvanen, A., 2019. Predicting hotspots for threatened plant species in boreal peatlands. Biodiversity and Conservation 28, 1173-1204.

Seedre, M., Felton, A., Lindbladh, M., 2018. What is the impact of continuous cover forestry compared to clearcut forestry on stand-level biodiversity in boreal and temperate forests? A systematic review protocol. Environmental Evidence 7, 28.

Virkkala, R., Heikkinen, R.K., Leikola, N., Luoto, M., 2008. Projected large-scale range reductions of northern-boreal land bird species due to climate change. Biological Conservation 141, 1343-1353.

Virkkala, R., Leikola, N., Kujala, H., Kivinen, S., Hurskainen, P., Kuusela, S., Valkama, J., Heikkinen, R.K., 2022. Developing fine-grained nationwide predictions of valuable forests using biodiversity indicator bird species. Ecological Applications 32, e2505.

Zuur, A. F., Ieno, E. N., & Smith, G. M. (2007). Linear regression. In: Analysing Ecological Data. Statistics for Biology and Health. Springer, New York, NY. https://doi.org/10.1007/978-0-387-45972-1_5(siirryt toiseen palveluun)

Yates, K.L., Bouchet, P.J., Caley, M.J., Mengersen, K., Randin, C.F., Parnell, S., Fielding, A.H., Bamford, A.J., Ban, S., Barbosa, A., Dormann, C.F., Elith, J., Embling, C.B., Ervin, G.N., Fisher, R., Gould, S., Graf, R.F., Gregr, E.J., Halpin, P.N., Heikkinen, R.K., Heinanen, S., Jones, A.R., Krishnakumar, P.K., Lauria, V., Lozano-Montes, H., Mannocci, L., Mellin, C., Mesgaran, M.B., Moreno-Amat, E., Mormede, S., Novaczek, E., Oppel, S., Crespo, G.O., Peterson, A.T., Rapacciuolo, G., Roberts, J.J., Ross, R.E., Scales, K.L., Schoeman, D., Snelgrove, P., Sundblad, G., Thuiller, W., Torres, L.G., Verbruggen, H., Wang, L., Wenger, S., Whittingham, M.J., Zharikov, Y., Zurell, D., Sequeira, A.M.M., 2018. Outstanding Challenges in the Transferability of Ecological Models. Trends in Ecology & Evolution 33, 790-802.